Такие структуры внутри центриоли расположены в одном из её концов, проксимальном, что делает строение цилиндра центриоли полярным. О сервисе Прессе Авторские права Связаться с нами Авторам Рекламодателям Разработчикам. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр. Строение и функционирование генетических структур клеток на микроскопическом уровне, их количественную и качественную изменчивость изучает одно из направлений генетики. Во время деления клетки центриоли расходятся к полюсам и участвуют в организации веретена деления.
Клеточный центр (центросома)
На основании этого митохондрии называют полуавтономными органоидами клетки, они способны к самовоспроизведению делением пополам , живут около 10 дней, после чего подвергаются разрушению. Главная роль митохондрий в клетке определяется структурой крист. В митохондриях происходят кислородное расщепление углеводов цикл трикарбоновых кислот и каскадный перенос электронов на кислород. Чем активнее функционирует клетка, тем больше в ней митохондрий, а в митохондриях крист. В клетках печени их до 2,5 тыс.
Функция: синтез АТФ — макроэнергетического соединения, являющегося основным поставщиком энергии в клетке. Часто митохондрии называют «энергетическими станциями клетки». Встречаются только в клетках растений.
Основная функция клеточного центра — это организация веретена деления. У животных и многих грибных клеток в процессе клеточного деления центриоли центросомы расходятся к различным полюсам клетки. Около каждой путем самосборки из тубулина образуется парная дочерняя центриоль или она образуется позже, после деления. Таким образом, в клетке оказывается два клеточных центра. От каждого в направлении к центру, к хромосомам , осуществляется сборка микротрубочек. Микротрубочки прикрепляются к центромерам хромосом и обеспечивают их равноценное расхождение к полюсам, или обеспечивают расхождение хроматид путем их отрыва друг от друга. При расхождении происходит разборка микротрубочек с так называемого минус-конца, который находится в клеточном центре.
Ученый, изучающий клетку, считает, что он определил центриоль. Структура, по-видимому, представляет собой пучок микротрубочек под микроскопом. Существует девять групп дублетных микротрубочек. Это центриоль? Это не центриоль, потому что центриоли состоят из девяти групп триплетных микротрубочек. Дуплетные микротрубочки часто встречаются в ресничках и жгутиках. Базальное тело, к которому соединяются реснички и жгутики, будет напоминать центриоль, но единственные микротрубочки, которые выходят из него, будут поддерживать реснички или жгутики, выходящие из него. Центриоль отличается тем, что организует микротрубочки внутри клетки. Некоторые организмы не имеют центриоль. Как функционируют эти организмы? Другой механизм организации микротрубочекC. Организмы, которые существуют без центросом или центриолей, все еще имеют микротрубочки, чтобы перемещать содержимое их клеток, но канальцы организованы по-другому. Многие бактерии Некоторые протисты и многие растения не имеют центриолей.
В организмах со жгутиками и ресничками положение этих органелл определяется материнской центриолой, которая становится основным телом. Неспособность клеток использовать центриоли для создания функциональных ресничек и жгутиков связано с рядом генетических и инфекционных заболеваний. Функции центриолей в делении клеток Центриоли расположены за пределами, но вблизи ядра клетки. Они реплицируются во время интерфазы, до начала митоза и мейоза в клеточном цикле. В профазе каждая центросома с центриолями мигрирует к противоположным полюсам клетки. На каждом конце клетки расположена одна пара центриолей. Митотическое веретено первоначально появляется в виде к структур, называемых астрами, которые окружают каждую пару центриолей. Микротрубочки образуют волокна веретена деления, простирающиеся от каждой центросомы, тем самым разделяя пары центриолей и удлиняя клетку.
Биология в картинках: Строение и функции центриолей (Вып. 68)
Центриоли представляют собой полые цилиндры, расположенные перпендикулярно друг другу. Новости Новости. Центрио́ль — органелла эукариотической клетки. Размер центриоли находится на границе разрешающей способности светового микроскопа. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр рис. Сходство клеточного строения всех организмов указывает на единство их происхождения. Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части.
Что такое центриоли клетки: строение и функции.
Микротрубочки прикрепляются к центромерам хромосом и обеспечивают их равноценное расхождение к полюсам, или обеспечивают расхождение хроматид путем их отрыва друг от друга. При расхождении происходит разборка микротрубочек с так называемого минус-конца, который находится в клеточном центре. Трубочка уменьшается и тем самым притягивает хромосому к своему полюсу клетки. У растений веретено деления образуется без участия центриолей. Кроме образования веретена деления клеточный центр выполняет и другие функции.
В нем образуются микротрубочки для поддержания структуры клетки, базальные тельца ресничек и жгутиков.
Расположение актиновых филаментов в микроворсинках, роль виллина, фимбрина и белка CapZ в образовании микроворсинок. Взаимодействие актиновых филаментов с плазмалеммой. Фокальный контакт, его строение. Специфические белки фокальных контактов: винкулин, таллин и другие. Опосредованное интегринами взаимодействие пучков актиновых филаментов и межклеточного матрикса в зоне фокального контакта. Взаимодействие стресс - фибрилл с межклеточными контактами эпителиоцитов. Суперсемейство миозинов.
Разнообразие и общие свойства миозинов. Сходства и отличия с кинезинами и динеинами. Структура разных молекул миозина и миозина II. Структурные и функциональные домены тяжелых цепей миозина. Механохимический цикл миозина. Скорость движения различных миозинов по актину. Локализация различных типов миозинов в немышечных клетках. Миозин I, его взаимодействие с мембранами и роль в образовании микроворсинок. Миозин V и его роль в движении клеточных органелл.
Образование биполярных пучков миозина II in vitro и в немышечных клетках in vivo, строение этих пучков. Роль миозина II в движении клеток по субстрату. Расположение миозина II в стресс - фибриллах и функции стресс-фибрилл. Перестройки актомиозиновой системы при распластывании клеток по субстрату, движении и при делении клеток. Промежуточные филаменты. Свойства промежуточных филаментов, их отличия от микротрубочек и актиновых филаментов. Экспрессия разных белков промежуточных филаментов в клетках и тканях. Молекулярная организация промежуточных филаментов. Структура палочковидного мономера промежуточных филаментов.
Механизм сборки промежуточных филаментов из октамерных субъединиц ULF. Динамика промежуточных филаментов в клетках. Классы промежуточных филаментов.
Каждая центриоль имеет собственную белковую ось, от которой тянутся тонкие нити, соединяющие триплеты. Внутри цилиндра есть полость, заполненная вязкой однородной массой.
Два связанных цилиндра клеточного центра называют диплосомой. Дополнительные компоненты В состав клеточного центра входят и другие важные элементы. С их помощью осуществляется образование цитоскелета и веретена деления. К дополнительным компонентам органеллы можно отнести: сателлиты; микротрубочки; матрикс. Сателлиты характерны только для центриоли материнской направленности.
Они имеют вид коротких и плотных придатков, прикреплённых к поверхности цилиндра. Их количество постоянно меняется. Микротрубочки состоят из белка тубулина. На картинках они схематично изображаются в виде тонких нитей. Один конец крепится к центриоли, а другой выходит во внутриклеточное пространство.
Матриксом называют белковую субстанцию, обволакивающую клеточный центр. В микроскопе это выглядит более светлым пятном на цитоплазме.
Строение динактинового комплекса, его взаимодействие с динеином. Локализация динеина и динактинового комплекса в клетках. Внутриклеточный транспорт, зависимый от динеина. Строение центросомы в клетках животных, ее динамика в клеточном цикле. Роль центросомы в инициации сборки микротрубочек и организации микротрубочек в цитоплазме. Заякоривание микротрубочек в центросоме. Другие белки-нуклеаторы микротрубочек.
Строение центросомы: центриоли и перицентриолярный материал. Структура и белковый состав центриолей. Материнская и дочерняя центриоли: сходства, отличия, функции. Образование центриолей — матричная модель и формирование de novo. Механизмы формирования процетриолей, контроль роста и удлинения. Белки перицентриолярного материала и их функции. Центриолярный и центросомный циклы. Цикл дупликации центросомы. Поведение центросомы при изменении формы клеток и при движении клеток.
Центриоль как базальное тело жгутика и реснички. Роль в формировании аксонемы. Строение и функции аксонемы реснички и жгутика. Нецентросомные центры организации микротрубочек. Роль центросомы и центриолей в клетке. Актиновые микрофиламенты. Изоформы актина, их экспрессия в различных типах клеток. Полимеризация актина in vitro, G- и F-актин. Строение актинового филамента, полярность и ее определение с помощью декорирования миозиновыми головками.
Взаимодействие актина с фаллоидином, цитохалазинами и латрункулином и применение этих веществ в экспериментальных исследованиях. Нуклеация актиновых филаментов в клетках. Классы актин-связывающих белков, их роль в регуляции динамики микрофиламентов.
СТРОЕНИЕ ЯДРА, РИБОСОМ, ЦЕНТРИОЛЕЙ (ЕГЭ И ОГЭ ПО БИОЛОГИИ)
В животной клетке имеется только один клеточный центр. Увеличение количества структур часто свидетельствует об онкологическом заболевании. Большее число центриолей характерно для некоторых простейших. Структура центриоли Главные элементы клеточного центра имеют цилиндрическую форму. Стенки центриоли состоят из 27 тончайших микротрубочек, соединённых в 9 триплетов. Каждая структура в составе центриоли обладает своими особенностями. Одни триплеты имеют вид сложного полипептида, другие выглядят как полусферы. При рассмотрении поперечного среза центриоль напоминает цветок с лепестками, направленными в одну сторону. Каждая центриоль имеет собственную белковую ось, от которой тянутся тонкие нити, соединяющие триплеты.
Внутри цилиндра есть полость, заполненная вязкой однородной массой. Два связанных цилиндра клеточного центра называют диплосомой. Дополнительные компоненты В состав клеточного центра входят и другие важные элементы. С их помощью осуществляется образование цитоскелета и веретена деления. К дополнительным компонентам органеллы можно отнести: сателлиты; микротрубочки; матрикс.
Явление центросомы было описано в 1870-х гг практически одновременно несколькими учеными: Вальтером Флеммингом; Оскаром Гертвигом; Эдвардом ван Бенеденом. Позднее Эдвард ван Бенеден и Теодор Бовери сумели параллельно друг с другом установить, что центросферы не исчезают в окончании процесса митоза, а сохраняются в клетке, которая находится в интерфазе, при этом зачастую обнаруживаются строго в геометрическом центре. Если преподаватель обнаружит плагиат в работе, не избежать крупных проблем вплоть до отчисления. Если нет возможности написать самому, закажите тут. Со временем знания о центросоме, ее устройстве и функциях в биологии прибавлялись. Это отражалось также на том, какие названия присваивали клеточному центру. Так, например, в качестве изначального понятия использовался термин «центросфера», затем — «центральные корпускулы». Позднее был введено в оборот определение «центросома», но окончательно оно прижилось лишь в середине XX века, когда была определена структура клеточного центра. Все ли клетки содержат клеточный центр Несмотря на то что центросома выполняет довольно важную функцию, она присутствует в клетках далеко не у всех организмов. Так, ее обнаруживают чаще всего в клетках животных, тогда как высшие растения, низшие грибы и ряд простейших не обладают ею. Особенности строения, где находится и как выглядит Приведем описание основных компонентов центросомы: Центриоли материнская и дочерняя — включают в себя микротрубочки, белковые стержни и нити. Являются центром организации микротрубочек. Лишь материнская центриоль имеет в наличии дополнительные придатки.
Рядом со структурой располагается ядро и аппарат Гольджи. На картинке центросома напоминает два цилиндра, которые расположены перпендикулярно друг другу. Эти полые трубочки называются центриолями. Они характеризуются разными пространственными направленностями: материнской и дочерней. В животной клетке имеется только один клеточный центр. Увеличение количества структур часто свидетельствует об онкологическом заболевании. Большее число центриолей характерно для некоторых простейших. Структура центриоли Главные элементы клеточного центра имеют цилиндрическую форму. Стенки центриоли состоят из 27 тончайших микротрубочек, соединённых в 9 триплетов. Каждая структура в составе центриоли обладает своими особенностями. Одни триплеты имеют вид сложного полипептида, другие выглядят как полусферы. При рассмотрении поперечного среза центриоль напоминает цветок с лепестками, направленными в одну сторону. Каждая центриоль имеет собственную белковую ось, от которой тянутся тонкие нити, соединяющие триплеты. Внутри цилиндра есть полость, заполненная вязкой однородной массой.
Центросомы в свою очередь служат ЦОМТами центрами организации микротрубочек веретена деления. Однако от этой общей схемы существует масса отклонений. Во многих клетках центриоли многократно удваиваются за один клеточный цикл. При созревании яйцеклеток у подавляющего большинства животных центриоли разрушаются при этом многие белки, входящие в состав центросом, по-прежнему присутствуют в клетке. При образовании сперматозоидов , напротив, деградирует центросома; одна из центриолей превращается в базальное тельце жгутика, а вторая сохраняется интактной. Однако у мыши и других грызунов в отличие от остальных изученных млекопитающих , а также у улиток деградируют и обе центриоли сперматозоидов. После оплодотворения новые центриоли возникают в зиготе либо за счет удвоения центриоли, внесенной сперматозоидом, либо за счет образования заново [2]. Афанасьева, Н. Centrosome reduction during gametogenesis and its significance.
Лекция № 7. Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов
Клеточный центр строение состав центриолей. О сервисе Прессе Авторские права Связаться с нами Авторам Рекламодателям Разработчикам. Функции: Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. ЦЕНТРИОЛЬ (от лат. centrum – срединная точка, средоточие и уменьшит. суффикса -ol-, букв. – маленький центр), органелла клеток животных (кроме некоторых простейших). При делении клетки центриоли расходятся в противоположные стороны – к полюсам, определяя ориентацию веретена деления (рис. 16).
Клетка – основа жизни на земле
Это неприметный органоид, за которым «закреплены» определенные задачи. Центросомы впервые заметили на веретенах деления во время митоза соматической клетки. Одновременно это увидели ученые-биологи В. Флеминг и О. Гертвиг и другие. Открытие произошло в 1870-х годах.
Что такое клеточный центр, значение открытия Клеточный центр центросома — это немембранная органелла в клетках эукариот. Явление центросомы было описано в 1870-х гг практически одновременно несколькими учеными: Вальтером Флеммингом; Оскаром Гертвигом; Эдвардом ван Бенеденом. Позднее Эдвард ван Бенеден и Теодор Бовери сумели параллельно друг с другом установить, что центросферы не исчезают в окончании процесса митоза, а сохраняются в клетке, которая находится в интерфазе, при этом зачастую обнаруживаются строго в геометрическом центре.
Если преподаватель обнаружит плагиат в работе, не избежать крупных проблем вплоть до отчисления. Если нет возможности написать самому, закажите тут. Со временем знания о центросоме, ее устройстве и функциях в биологии прибавлялись.
Это отражалось также на том, какие названия присваивали клеточному центру. Так, например, в качестве изначального понятия использовался термин «центросфера», затем — «центральные корпускулы». Позднее был введено в оборот определение «центросома», но окончательно оно прижилось лишь в середине XX века, когда была определена структура клеточного центра.
Все ли клетки содержат клеточный центр Несмотря на то что центросома выполняет довольно важную функцию, она присутствует в клетках далеко не у всех организмов. Так, ее обнаруживают чаще всего в клетках животных, тогда как высшие растения, низшие грибы и ряд простейших не обладают ею. Особенности строения, где находится и как выглядит Приведем описание основных компонентов центросомы: Центриоли материнская и дочерняя — включают в себя микротрубочки, белковые стержни и нити.
Являются центром организации микротрубочек.
Клеточный центр способен удваиваться — каждая из центриолей достраивает возле себя дочернюю. Два образовавшихся клеточных центра расходятся и становятся полюсами так называемого веретена деления, организуя микротрубочки, которые растаскивают хромосомы эукариот по двум дочерним клеткам. Центриоли также обязательно находятся в основании жгутиков и ресничек эукариот. Такие центриоли называются базальным телом жгутика или реснички. Моторные белки Моторные белки - сложные молекулярные машины , благодаря которым движутся организмы, перемещаются пузырьки и другие "грузы" внутри клеток, происходят изменения формы клеток. Моторные белки способны расщеплять АТФ или ГТФ и за счет выделяющейся при этом энергии «шагать» по цитоскелетным нитям — актину или микротрубочкам. Все они устроены похожим образом. По актиновым нитям микрофиламентам способны «шагать» миозины — неотъемлемый компонент мышечных волокон, а по микротрубочкам — динеины и кинезины. За счет работы динеина, «шагающего» по микротрубочкам, бьются жгутики и реснички.
Жгутики и реснички У эукариот жгутики и реснички внутренние, то есть покрыты мембраной снаружи. Они построены из микротрубочек. Такая структура называется аксонемой. Жгутик способен волнообразно изгибаться, а ресничка — биться, как хлыст.
Явление фагоцитоза — поглощение клеткой твердых частиц — впервые было описано русским врачом Мечниковым. Фагоцитарная особенность лежит в основе процесса иммунитета. Особенно развита у лейкоцитов, клеток костного мозга, лимфатических узлов, селезенки, надпочечников и гипофиза. Пиноцитоз — поглощение клеткой растворов — состоит в том, что мельчайшие пузырьки жидкости втягиваются через образующуюся воронку, проникают через мембрану и усваиваются клеткой. Цитоплазма — внутренняя среда клетки. Цитоплазма живой клетки находится в постоянном движении циклоз. Функции цитоплазмы: транспортировка питательных веществ и утилизация продуктов обмена клетки; буферность цитоплазмы постоянство физико-химических свойств обеспечивает гомеостаз клетки, поддерживает постоянные нужные параметры жизнедеятельности; поддержание тургора упругость клетки; все биохимические реакции происходят только в водных растворах, что обеспечивается в среде цитоплазмы. Ядро — обязательный органоид эукариотических клеток. Впервые было исследовано и описано Р. Броуном в 1831 г. В молодых клетках расположено в центре клетки, в старых — смещается в сторону. Снаружи ядро окружено мембраной с крупными порами, способными пропускать крупные макромолекулы. Внутри ядро заполнено клеточным соком — кариоплазмой, основная часть ядра заполнена хроматином — ядерным веществом, содержащим ДНК и белок. Перед делением хроматин образует палочковидные хромосомы. Причём, хромосомы одинакового строения но содержащие разные ДНК! Хромосомный набор человеческой клетки перед началом деления Структурирование всех хромосом в пары свидетельствует о том, что число хромосом — чётное. Поэтому, его часто обозначают 2n, где n — количество хромосомных пар, а соответствующий набор хромосом называют диплоидным. Однако, в половых клетках число хромосом в два раза меньше.
Центриоль – определение, функция и структура
Строение и функционирование генетических структур клеток на микроскопическом уровне, их количественную и качественную изменчивость изучает одно из направлений генетики. Такие структуры внутри центриоли расположены в одном из её концов, проксимальном, что делает строение цилиндра центриоли полярным. Клеточный центр строение состав центриолей. б) По строению базальное тело похоже на центриоль, т.е. состоит из 9 периферических триплетов.
Функция и строение центриолей.
Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующие таким образом полый цилиндр (279). Основные структуры сперматозоида: акросома, ядро сперматозоида, центриоли сперматозоида. Строение центросомы: центриоли и перицентриолярный материал. Центриоли удваиваются и начинают расходиться в интерфазе, а уже в профазе стартует образование нитей веретена деления.
Функция и строение центриолей.
Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления. После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путём синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей. Центриоли, по-видимому, гомологичны базальным телам жгутиков и ресничек. Митохондрии[ ] Митохондрии — особые органеллы клетки, основной функцией которых является синтез АТФ — универсального носителя энергии. Дыхание поглощение кислорода и выделение углекислого газа происходит также за счёт энзиматических систем митохондрий. Внутренний просвет митохондрий, называемый матриксом отграничен от цитоплазмы двумя мембранами, наружной и внутренней, между которыми располагается межмембранное пространство.
Внутренняя мембрана митохондрии образует складки, так называемые кристы. В матриксе содержатся различные ферменты, принимающие участие в дыхании и синтезе АТФ. Центральное значение для синтеза АТФ имеет водородный потенциал внутренней мембраны митохондрии. Митохондрии имеют свой собственный ДНК - геном и прокариотические рибосомы, что безусловно указывает на симбиотическое происхождение этих органелл. В ДНК митохондрий закодированы совсем не все митохондриальные белки, большая часть генов митохондриальных белков находятся в ядерном геноме, а соответствующие им продукты синтезируются в цитоплазме, а затем транспортируются в митохондрии. Геномы митохондрий отличаются по размерам: например геном человеческих митохондрий содержит всего 13 генов. Самое большое число митохондриальных генов 97 из изученных организмов имеет простейшее Reclinomonas americana.
Сопоставление про- и эукариотической клеток[ ] Основная статья: Сравнение строения клеток бактерий, растений и животных Наиболее важным отличием эукариот от прокариот долгое время считалось наличие оформленного ядра и мембранных органоидов. Однако к 1970—1980-м гг. Некоторое время считалось, что цитоскелет свойственен только эукариотам, но в середине 1990-х гг. Именно наличие специфическим образом устроенного цитоскелета позволяет эукариотам создать систему подвижных внутренних мембранных органоидов. Кроме того, цитоскелет позволяет осуществлять эндо- и экзоцитоз как предполагается, именно благодаря эндоцитозу в эукариотных клетках появились внутриклеточные симбионты, в том числе митохондрии и пластиды. Другая важнейшая функция цитоскелета эукариот — обеспечение деления ядра митоз и мейоз и тела цитотомия эукариотной клетки деление прокариотических клеткок организовано проще. Различия в строении цитоскелета объясняют и другие отличия про- и эукариот — например, постоянство и простоту форм прокариотических клеток и значительное разнообразие формы и способность к её изменению у эукариотических, а также относительно большие размеры последних.
Так, размеры прокариотических клеток составляют в среднем 0,5—5 мкм , размеры эукариотических — в среднем от 10 до 50 мкм. Кроме того, только среди эукариот попадаются поистине гигантские клетки, такие как массивные яйцеклетки акул или страусов в птичьем яйце весь желток — это одна огромная яйцеклетка , нейроны крупных млекопитающих, отростки которых, укрепленные цитоскелетом, могут достигать десятков сантиметров в длину. Анаплазия[ Разрушение клеточной структуры например, при злокачественных опухолях носит название анаплазии. История открытия клеток[ Основная статья: Клеточная теория Первым человеком, увидевшим клетки, был английский учёный Роберт Гук известный нам благодаря закону Гука. В 1665 году , пытаясь понять, почему пробковое дерево так хорошо плавает, Гук стал рассматривать тонкие срезы пробки с помощью усовершенствованного им микроскопа.
Схема, иллюстрирующая работу аппарата Гольджи. Транспорт в направлении к аппарату Гольджи осуществляет моторный белок динеин, доставку созревших в аппарате Гольджи белков по отходящим от центросомы микротрубочкам все части клетки осуществляет моторный белок кинезин На все руки мастерица Вспомним, что еще первооткрыватели центросомы связывали ее роль в клетке с функционированием митотического веретена, а значит и с микротрубочками. Дальнейшие исследования показали, что на центриоли, действительно, происходит образование полимеризация микротрубочек рис. Впоследствии оказалось, что такое представление в значительной степени ограничено, и правы были те исследователи, которые уже в начале XX в. Однако разберемся с функциями центросомы по порядку. Центросома и система микротрубочек в профазной, метафазной и интерфазной клетках. Световая микроскопия. Тройное иммунофлуоресцентное окрашивание выявляет микротрубочки красный цвет , центросому зеленый цвет и ДНК синий цвет. Положение центросом показано стрелками. Масштабные отрезки 5 мкм верхние фото и 10 мкм Центросома как центр организации микротрубочек. Это представление о центросоме окончательно оформилось ко второй половине ХХ в. Как было отмечено в обзоре К. Фултон, центросома может организовывать микротрубочки четырьмя различными способами: образует процентриоли, формирует микротрубочки митотического веретена, организует радиальную систему интерфазных микротрубочек, инициирует рост первичной реснички [ 13 ]. Созревание центриоли — это и есть не что иное, как приобретение способности к полимеризации микротрубочек [ 14 ]. Интересно проследить последовательные стадии, проходя которые центриоль обретает эту способность. Как мы уже упоминали, окончательное созревание центриоли занимает более одного клеточного цикла. Процентриоли две на клетку, по одной на каждую уже существующую центриоль появляются в конце начальной G1 фазы клеточного цикла и растут на протяжении двух следующих за ней фаз — синтетической S и предмитотической G2. В этом первом для себя клеточном цикле молодые процентриоли не участвуют в нуклеации микротрубочек. Основную роль в формировании их интерфазной системы играет самая старая из четырех центриолей в клетке — «мать» для одной из процентриолей и «бабушка» для другой процентриоли, формирующейся вблизи второй по возрасту центриоли в клетке см. Далее, в начале митоза, в процессе формирования профазных звезд, центрами нуклеации становятся два митотических гало, в середине которых располагаются диплосомы — структуры, состоящие из ориентированных перпендикулярно друг другу двух центриолей, по одной старой и по одной новообразованной те самые темные гранулы, наличие которых обнаружили исследователи XIX в. После окончания митоза дочерняя центриоль оказывается во вновь сформированной клетке в паре с материнской, от которой уже неотличима по размерам. Дочерняя центриоль все еще в начале G1-фазы второго в своей жизни клеточного цикла не стала центром организации интерфазных микротрубочек и по-прежнему не может образовывать первичную ресничку на это тоже способна пока только ее «мать». Однако в это время молодая дочерняя центриоль впервые отделяется от материнской, и ровно через один цикл после возникновения в конце G1-фазы второго в своей жизни клеточного цикла впервые выступает центром организации микротрубочек, формируя новую процентриоль. В этой связи как нельзя лучше подходит высказанное еще в 1961 г. Мезия предположение: «... Более того, можно сказать, что в клетке с закладкой процентриолей началась подготовка не только к ближайшему, но и следующему за ним делению. При завершении второго клеточного цикла в профазе митоза эта центриоль уже может организовывать микротрубочки вторым способом — формировать один из полюсов веретена деления. Одновременно на центриоли появляется ценексин. И только прожив в клетке почти два полных цикла, эта центриоль становится, наконец, «старшей» в клетке, центром организации интерфазных микротрубочек и способна формировать первичную ресничку. Описанный нами сложнейший процесс протекает при участии многочисленных центросомальных белков, многие из которых только ждут своего исследователя. Однако уже понятно, что функции некоторых исследованных белков являются жизненно важными. Так, в начале интерфазы на материнской центриоли формируются перицентриолярные сателлиты. Без белка центрина невозможно удвоение центриолей. А белок протеинкиназа Аврора А, появляющийся в составе центросомы во второй половине интерфазы, отвечает за регуляцию расхождения центросом что происходит при участии клеточного белка-мотора Eg5 — будущих полюсов веретена деления. Мы привели лишь несколько примеров, но и этого достаточно, чтобы понять, насколько значимую роль может играть один-единственный белок в нормальном протекании, тонкой регуляции и филигранно точном исполнении конечного результата столь сложных процессов, в основе которых лежит нуклеация микротрубочек. Нуклеирующая и заякоривающая функции — две отдельные активности центросомы. Согласно данным последних лет, центросома ответственна не только за нуклеацию микротрубочек, но и за их заякоривание т. В клетках культуры ткани оба комплекса расположены в одной локальной области — на центросоме, и это определяет радиальность существующей в них системы микротрубочек. У высокодифференцированных клеток комплексы могут быть сосредоточены в разных участках клетки, что определяет специфическую организацию системы микротрубочек в целом. Например, в эпителиальных клетках, выстилающих орган равновесия кортиев орган , наряду с расходящимися от центросомы короткими микротрубочками существует множество длинных, ориентированных вдоль длинной оси клетки. Очевидно, что для формирования такой системы микротрубочек необходимо, чтобы заякоривающий комплекс располагался на краю клетки. По-видимому, зародившись на центросоме, короткие микротрубочки перемещаются в направлении клеточной мембраны, откуда дорастают до противоположного конца клетки. Такая специализированная система микротрубочек обеспечивает не только эффективное распределение мембранных компонентов и перемещение везикул, но и выполнение главной специальной функции этих клеток — передачу механических вибраций. Какие молекулярные механизмы приводят к реорганизации радиальной системы микротрубочек в продольно-ориентированную, до конца неясно. Однако из приведенного примера следует, что радиальная организация сети микротрубочек не универсальна, а центросома не всегда выполняет роль основной структурой, ответственной за пространственную организацию цитоплазматической сети микротрубочек. Центросома — регуляторный центр клетки. Для этого утверждения есть много оснований, о некоторых их них мы уже говорили, но существуют и другие. Центросома обычно располагается в геометрическом центре клетки, в непосредственной близости от аппарата Гольджи, от нее на периферию клетки радиально расходятся микротрубочки — своеобразные клеточные «рельсы», по которым транспортные молекулы перемещают различные «грузы», а растущая от активной центриоли первичная ресничка выполняет в клетке сенсорную функцию. Считается, что ресничка — элемент пути, транслирующего внеклеточный сигнал на центросому и комплекс Гольджи с целью эффективной секреции новых синтезированных веществ внеклеточного матрикса. Ресничка выполняет роль антенны; на ее поверхности располагаются разнообразные специфические молекулярные комплексы — рецепторы для внешних сигналов. Например, полицистин-2 на поверхности ресничек клеток почечного эпителия участвует в формировании кальциевых каналов и инициации сигнала, контролирующего клеточную пролиферацию и дифференциацию. Одновременно в этих клетках ресничка выполняют и механосенсорную функцию. Рецепторы на мембране реснички могут быть видоспецифичными — например, реснички нейрона имеют характерные рецепторы для соматостатина и серотонина. Таким образом, центросома оказывается центральным «узлом» в механизме сигнальной трансдукции: от первичной реснички центросома получает внеклеточный сигнал, в зависимости от которого «регулирует» транспортные процессы, осуществляемые по системе связанных с нею микротрубочек.
Итак, в подавляющем большинстве клеток млекопитающих центросомы участвуют в полимеризации тубулинов и являются структурами, играющими роль центров организации микротрубочек. Микротрубочки самих центриолей служат затравками для полимеризации тубулинов только в одном случае — при росте аксонемы реснички, когда центриоль становится базальным тельцем. Это временное состояние: при переходе клеток к делению реснички могут исчезать, а базальное тельце снова может выполнять роль центриоли, участвуя в организации цитоплазматических микротрубочек или микротрубочек митотического веретена. Только в этих случаях центрами организации микротрубочек являются не сами центриолярные цилиндры, а перицентриолярный материал головка сателлитов, околоцентриолярный матрикс, гало и т. Следовательно, центриоль как таковую нужно рассматривать как один из компонентов более сложной структуры — клеточного центра, или центросомы. Эта оговорка связана с тем, что у всех высших растений ЦОМТ не содержит центриолей. Более того, в раннем эмбриогенезе позвоночных животных образуются веретена деления, не имеющие центриолей в полюсах. По всей вероятности, в по следних случаях центриоли возникают позже заново, а не образуются путем «репликации». Вопрос о процессе образования центриолей далек от решения. Остается неясным процесс появления процентриолей. В процессе эмбриогенеза отмечены случаи возникновения центриолей de novo у морского ежа, у моллюсков, у мышей. Так, в эмбриогенезе мыши центриоли появляются только после 1—2 делений клеток бластулы, несмотря на то что сами клеточные деления идут нормально, за исключением того, что в полюсах деления в зоне бесструктурной центросомы центриоли отсутствуют. В то же время если в соматических клетках культуры ткани уничтожить центросому с центриолью с помощью микрооблучения, то новые центриоли не возникают. Базальные тельца, строение и движение ресничек и жгутиков Как уже указывалось, у многих клеток животных, вышедших из клеточного цикла, в G0-стадии центриоли принимают участие в образовании аппарата движения — ресничек. Их две группы: кинетоцилии, характерные для специальных эпителиев ресничные эпителии трахеи, яйцеводов или свободно плавающих клеток сперматозоиды, простейшие , и так называемые первичные реснички, встречающиеся во многих клетках, не обладающих способностью к движению. Вначале рассмотрим строение кинетоцилей — подвижных ресничек и жгутиков. В световом микроскопе эти структуры видны как тонкие выросты клетки, в их основании в цитоплазме видны хорошо красящиеся мелкие гранулы — базальные тельца, аналоги центриолей рис. Клетки, имеющие реснички или жгутики, обладают способностью двигаться, будучи в свободном состоянии, или же перемещать жидкости в случае, если клетки неподвижны. Свободноживущие одноклеточные организмы, снабженные одним или несколькими жгутиками, обычно движутся тем концом вперед, который несет жгутики. Иной способ движения можно видеть у спермиев некоторых животных: жгутик, располагаясь сзади, толкает тело клетки вперед. Многорядный мерцательный эпителий трахеи 1 — реснички; 2 — базальные тельца Множественные реснички также могут обеспечивать движение свободноживущих клеток, таких как инфузории или некоторые жгутиконосцы. Реснички эпителиальных клеток многих беспозвоночных и позвоночных животных обеспечивают поток жидкостей вдоль поверхности таких клеток. Число ресничек на клетку может достигать 300 в эпителии трахеи; у инфузории туфельки на клетку приходится 10—14 тыс. При движении ресничек и жгутиков не происходит уменьшения их длины, поэтому неправильно называть это движение сокращением. Траектория движения ресничек очень разнообразна рис. В различных клетках это движение может быть маятникообразным, крючкообразным, воронкообразным или волнообразным. Траектории движения ресничек а — маятникообразное; б — крюкообразное; в — воронкообразное; г — волнообразное У многоресничных клеток инфузории, клетки ресничного эпителия движение ресничек не хаотично, а строго упорядочено. В этом случае реснички расположены рядами. В продольном ряду отдельные реснички начинают движение и проходят отдельные его фазы по очереди, метахронно. В поперечном же ряду все реснички находятся в одной фазе движения синхронны. Это создает движущую волну по поверхности клетки рис. Волны, пробегающие по поверхности мерцательного эпителия, покрытого ресничками Общая архитектура реснички представлена на рис. Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы с постоянным диаметром 300 нм. Этот вырост от основания до самой его верхушки покрыт плазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксонема — сложная структура, состоящая в основном из микротрубочек. Нижняя, проксимальная часть реснички — базальное тельце — погружена в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы около 200 нм. Ресничка жгутиконосца Barbulanimpha sp. Перова и бактериальный жгутик Escherichia coli б, в фото А. Общее строение реснички а — продольный срез; б — поперечный срез тела реснички; в, г — срезы базального тела. Аксонема в своем составе имеет девять дублетов микротрубочек, образующих внешнюю стенку цилиндра аксонемы. Кроме периферических дублетов микротрубочек в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. В дублетах микротрубочек также различают А-микротрубочку, состоящую из 13 субъединиц, и В-микротрубочку, неполную, содержащую 11 субъединиц. А-микротрубочка несет на себе «ручки», которые направлены к В-микротрубочке соседнего дуплета. От А-микротрубочки к центру аксонемы отходит радиальная связка, или спица, оканчивающаяся головкой, присоединяющейся к центральной муфте, имеющей диаметр около 70 нм, окружающей две центральные микротрубочки. Последние лежат отдельно друг от друга на расстоянии около 25 нм. Таким образом, в аксонеме располагается 20 продольных микротрубочек, в то время как в базальном тельце их 27 рис. Схема поперечного разреза реснички Объяснения см. На участке базального тельца, примыкающем к плазматической мембране, есть девять придатков выступов , идущих от каждого триплета микротрубочек к плазматической мембране и связывающих его с клеточной поверхностью. Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: А- и В-микротрубочки триплетов базального тельца продолжаются в А- и В-микротрубочках дуплетов аксонемы. Однако внутренние части аксонемы и базального тельца значительно отличны друг от друга. Часто в зоне перехода базального тела в аксонему наблюдают аморфную поперечную пластинку, которая как бы отделяет эти две части. Центральные микротрубочки аксонемы начинаются от этой пластинки также, как в этом месте начинается и центральная муфта капсула см. В основании ресничек и жгутиков часто встречаются исчерченные корешки, или кинетодесмы, представляющие собой пучки тонких 6 нм фибрилл, обладающих поперечной исчерченностью рис. Часто такие исчерченные кинетодесмы простираются от базальных телец в глубь цитоплазмы по направлению к ядру. Роль этих структур не ясна. Они не изменяются при действии колхицина, могут встречаться и в составе центриолей интерфазных клеток, не принимающих участия в образовании ресничек. Исчерченные корешки ресничек, или кинетодесмы 1 а — в световом микроскопе; б — в электронном микроскопе. Оказалось, что механически отделенные реснички способны к биению в присутствии АТФ. При отделении ресничек базальные тельца остаются в теле клетки.
Общий вид а Как уже отмечалось, это скопление плоских мембранных цистерн, лежащих параллельно друг другу. Схема - функционирование комплекса Гольджи. Полный размер Функции а В комплексе Гольджи продолжается модификация белков - в т. Судьба пузырь- ков 1.
Центриоли: строение, удвоение, функции.
Что такое клеточные центриоли: их местоположение в клетке, внутреннее и внешнее строение, особенности диплосом, дочерняя и материнская центриоли. Клеточный центр (центросома) – органоид немембранного строения животных клеток, состоящий из двух расположенных перпендикулярно друг к другу центриолей и центросферы. Неспособность клеток использовать центриоли для создания функциональных ресничек и жгутиков связано с рядом генетических и инфекционных заболеваний.