Неспособность клеток использовать центриоли для создания функциональных ресничек и жгутиков связано с рядом генетических и инфекционных заболеваний. Такие структуры внутри центриоли расположены в одном из её концов, проксимальном, что делает строение цилиндра центриоли полярным.
Центросома: определение, структура и функции (с диаграммой)
| Цитоплазма. Клеточный центр. Рибосомы. | теория по биологии 🌱 цитология | Строение центриолей клеточного центра. В фундаменте основы мелкоструктурных центриолей лежат 9 комплексов и три трубочки, образовывая в следствии образование цилиндрической. |
| Лекция № 7. Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов | В этом видео вы узнаете: 1) Строение ядра, строение его мембраны, его функции. |
| Центриоль строение и функции — От Земли до Неба | Еще одна работа, которую выполняют центриоли, заключается в расположении органелл клетки. |
| - Опорно-двигательная система клетки | Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. |
| Центросома — клеточный концертмейстер | Центриоли определяют плоскость деления клетки, от них растут микротрубочки веретена деления и образуются базальные тельца ресничек и жгутиков. |
Клетка – основа жизни на земле
ИнтернетПо строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр. Во время этого процесса материнские центриоли отходят друг от друга и распределяются по разным полюсам клетки. Во время деления клетки центриоли расходятся к полюсам и участвуют в организации веретена деления.
Строение эукариотической клетки
Иногда клетки с гаплоидным набором хромосом называют гаплоидными клетками, а с диплоидным набором хромосом — диплоидными клетками. При слиянии двух родительских гаплоидных половых клеток образуется диплоидная клетка, дающая начало новому организму с набором генов отца и матери Совокупность всех хромосом ядра а значит и генов клетки называется генотип. Именно генотип определяет все внешние и внутренние признаки конкретного организма. В соматических клетках 44 Х-образные хромосомы 22 пары у женщин и мужчин идентичны сходны по строению , их называют аутосомами. А 23-я пара имеет конфигурацию ХХ — у женщин и ХY — у мужчин. Эти пары хромосом именуются половыми хромосомами. В половых клетках 22 хромосомы также одинаковые у яйцеклеток и у сперматозоидов, а 23-я хромосома конфигурации Х — у яйцеклетки и Х или Y — у сперматозоидов. Необходимо помнить, что хотя в соматических клетках набор хромосом диплоидный 2n , однако, перед началом деления клеток происходит репликация ДНК, то есть, удвоение их количества, а, значит, и удвоение количества хромосом. Поэтому перед началом деления соматической клетки в ней насчитывается 4n хромосом рис. Она становится тетраплоидной. Функции ядра: — хранение генетической информации; — контроль за всеми процессами, происходящими в клетке: делением, дыханием, питанием и др.
Ядрышко — структура, содержащаяся в ядре. Ядро может содержат 1, 2 или более ядрышек. Функция ядрышка — формирование рибосом. Следует отметить, что не все клетки имеют оформленное ядро. Клетки, имеющие ядро называются эукариотическими или эукариотами. Клетки, не имеющие ядра, называются прокариотическими или прокариотами. Функции ядра у прокариот несёт одна нить ДНК именуется хромосома , в которой хранится вся генетическая информация.
Девять триплетов микротрубочек расположены по окружности. Функции: Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. В клетках растений центриолей нет, и митотическое веретено образуется там иным способом. Кроме того, ученые полагают, что ферменты клеточного центра принимают участие в процессе перемещения дочерних хромосом к разным полюсам в анафазе митоза. Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных у растений центриолей нет.
Центросомы клеток структуры, образованные двумя центриолями, зрелой и незрелой. Зрелая центриоль имеет белковые структуры, которые составляют дистальные и субкристаллические придатки, и именно дистальные придатки связаны с плазматической мембраной. Базальные тела тоже имеют своего рода отросток на их дистальных концах, но в данном случае они называются базальными ножками и соединительными или переходными волокнами, тогда как на их проксимальном конце они имеют бороздчатые корни ресничек. Эти придатки помогают базальному тельцу закрепиться на плазматической мембране, а поперечно-полосатые корни помогают организовать клеточную структуру базального тельца. Изображение: Атлас истории растений и животных Центриоли выполняют несколько функций для эукариотической клетки и для ее правильного функционирования. Среди этих функций можно выделить следующие. Формирование центросом Центросомы - это основные элементы клеток животных, которые служат для начала образования микротрубочек цитозоля, процесс, известный как зарождение микротрубочек. Центросома состоит из пары центриолей одна зрелая и одна незрелая , окруженных облаком молекул, которые образуют перицентриолярный материал. Данные показывают нам, что центриоли могут быть ответственны за сборку центриоли, поскольку именно они привлекают перицентриолярный материал и кольца гамма-субъединиц белка тубулина, которые находятся в перицентриолярном матриксе и, по-видимому, действительно служат для зародышеобразования микротрубочки Центриоли и окружающий их перицентриолярный материал играют одну из самых важных ролей во время деления клеток животных, поскольку они отвечают за составляют митотическое веретено. Однако это не одно и то же во всех клетках, и было замечено, что в нейронах, эпителиальных клетках и мышечных клетках центросома не является основным нуклеатором микротрубочек. Центросомы также отсутствуют в клетках растений и дрожжей, где митотическое веретено он образован при отсутствии центриолей. Формирование ресничек или цилиогенез В ресничкиявляются Подвижные или неподвижные отростки поверхности плазматической мембраны некоторых эукариотических клеток. Они выполняют важные функции там, где находятся, например, защита от микроорганизмов и движения слизи на респираторных поверхностях - смещение ооцита, образованного маточными трубами или сенсорными функциями слухового аппарата и других органов чувств.
Первостепенно происходит процесс формирования двух половинок центриоли. Однако, у этого процесса есть ряд особенностей: — существуют разновидности способны неоднократно делить центриоли; — во многих яйцеклетках центриоли разрушаются; — в процессе формирования сперматозоидов происходит гибель центриоли. Одна из них в дальнейшем проходит трансформацию, а вторая не изменяется и сохраняется в первоначальном виде; — у некоторых разновидностей улиток и грызунов все центриоли сперматозоида склонны к разрушению. Биохимия центриолей клеточного центра Процесс изучения центриолей в биохимическом плане сегодня достаточно сложный, поэтому он не изучен полноценно. Так же усложняет процесс тот факт, что центриоли единичные образования. Для примера, митохондрий несколько тысяч, поэтому процесс их изучения гораздо упрощён. Данные о химическом составе получены благодаря иммунохимическим тестам. Существующие дополнительные образования в виде жгутиков и ресничк необходимы для функции передвижения. Они имеют базальные тельца, основа которых схожа с центриолями. В ходе исследований учёные выявили, что их состав не обходится без белка табулина, свойственный так же цитоплазме. Он обеспечивает рост трубочек, участвует в формировании веретена деления, влияющим на деление хромосом. Существует теория, что состав так же богат нуклеиновыми кислотами. Именно нуклеиновая кислота обеспечивает генетическую передачу данных. Однако, полноценно этот момент биохимии ещё не изучен. Материнская и дочерняя центриоль клеточного центра Во время жизненного периода клетки в ее центре всегда существуют только две центриоли. Они существуют рядом и формируют в едином комплексе дуплет центриолей. В данном дуплете они находятся под углом 90 градусов относительно нахождения друг к другу. В научном мире их подразделяют на дочернюю центриоль и материнскую. Ось продольного расположения дочерней центриоли находится строго перпендикулярно оси материнской. Обе эти центриоли приближены концами так, что конец первой смотрит на поверхность второй. Участок материнской, наиболее отдаленный от центральной части, несет в себе придатки в виде наростов, состоящих из аморфного материала. На дочерней разновидности они отсутствуют. Дочерняя разновидность центриоли имеет значительные отличия от материнской. Ее цилиндрическая центральная часть заполнена структурой, внешне напоминающей колесо телеги. Такое сравнение так же допустимо из-за участка в виде центральной втулки, имеющей диаметр кто больше 20 мкм и 9 спиц в своем составе.
Строение клеточного центра
Во время этого процесса материнские центриоли отходят друг от друга и распределяются по разным полюсам клетки. это клеточная органелла, встречающаяся у животных и некоторых низших растений, таких как Chlamydomonas. Главная» Новости» Центриоли строение, свойства, синтез, функции.
Что такое центриоли клетки: строение и функции.
| - Опорно-двигательная система клетки | Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. |
| ЦЕНТРИО́ЛЬ | Тонкое строение центриолей удалось изучить с помощью электронного микроскопа. |
Что такое центриоли: характеристика, структура, функции
| Центриоли: строение, удвоение, функции. | Что такое клеточные центриоли: их местоположение в клетке, внутреннее и внешнее строение, особенности диплосом, дочерняя и материнская центриоли. |
| Центриоли, структура, репликация, участие в делении клетки | У животных и многих грибных клеток в процессе клеточного деления центриоли центросомы расходятся к различным полюсам клетки. |
| Строение эукариотической клетки | Клеточный центр строение состав центриолей. |
Строение клеток эукариот. Немембранные органеллы
Новости Новости. Центриоли удваиваются и начинают расходиться в интерфазе, а уже в профазе стартует образование нитей веретена деления. ИнтернетПо строению центриоли — это белковые цилиндры, от которых отходит сеть нитей — центросфера.
Функция и строение центриолей.
Точно так же жгутики помогают в передвижении, а также в питании некоторых простейших жгутиконосцев. Однако их меньше, чем ресниц. Представительство жгутиков и инфузорий простейших. Жгутики имеют удлиненную форму, напоминающую хлыст. В организме человека мужские гаметы сперматозоиды образованы жгутиками. Узнайте все о клетках в статьях: Клетка.
Осуществляется это за счет скольжения микротрубочек.
В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется. Возможно, что в этих клетках имеются какие-то очень мелкие центры организации микротрубочек, не выявляемые даже при помощи электронного микроскопа. Базальные тельца, реснички и жгутики Реснички и жгутики идентичны по своему строению, но жгутики длиннее ресничек. Обе эти органеллы представляют собой выросты клеток. Движутся они либо однонаправленно биение ресничек , либо волнообразно движения жгутиков. Служат реснички и жгутики как для передвижения отдельных клеток, так и для того, чтобы перегонять жидкость вдоль поверхности клеток так перегоняют реснички слизь в дыхательных путях.
В основании каждой реснички и жгутика всегда обнаруживается базалыюе тельце. По своему строению базальные тельца идентичны центриолям и можно думать, что они образуются путем удвоения центриолей. В ресничках и жгутиках движение осуществляется за счет скольжения микротрубочек. Более подробно эти процессы описаны в нашей статье. Отметим, что жгутики бактерий устроены проще, чем жгутики эукариот, и базальные тельца у них отсутствуют.
Кроме пары центриолей в нем образуется сеть волокон и отходящих микротрубочек. Причем одна из центриолей является материнской и именно на ней формируются дополнительные образования. Основная функция клеточного центра — это организация веретена деления. У животных и многих грибных клеток в процессе клеточного деления центриоли центросомы расходятся к различным полюсам клетки.
Около каждой путем самосборки из тубулина образуется парная дочерняя центриоль или она образуется позже, после деления. Таким образом, в клетке оказывается два клеточных центра. От каждого в направлении к центру, к хромосомам , осуществляется сборка микротрубочек.
Многие бактерии Некоторые протисты и многие растения не имеют центриолей. Вместо этого микротрубочки часто организованы непосредственно из клеточная мембрана , Бактерии относительно просты по сравнению с большинством эукариот и не нуждаются в большом количестве микротрубочек для организации своих клеток. Почему организмам с большими хромосомами нужны микротрубочки и центриоли? Сортировать множество продуктов, которые они создают из своего большого генома. Сортировка крупных, но деликатных хромосом во время деление клеток ,C. Чтобы обеспечить структуру для большой созданной ячейки. Казалось бы, центриоли эволюционировали как метод организации микротрубочек, особенно во время клеточного деления животных. Поскольку животные эволюционировали от простых одноклеточных бактерий с относительно небольшими геномами до крупных животных со сложными геномами, для разделения дублированных геномов требовалось больше механизмов. Микротрубочки и центриоли не только организуют хромосомы, но и медленно и осторожно разделяют их во время деления клеток. Это гарантирует, что геном не будет поврежден при создании новых клеток. Однако другие методы могут заменить это, так как не все организмы имеют центриоли. Навигация по записям.
Центриоли: строение, удвоение, функции.
Модифицированные центриоли также находятся у основания жгутиков и ресничек у простейших, там их называют базальными тельцами. Цикл развития[ править править код ] Обычно в течение клеточного цикла центриоль удваивается один раз. Рядом с каждой половинкой «материнской» центриоли достраивается «дочерний» цилиндрик; происходит это, как правило, в течение G2-периода интерфазы. В профазе митоза две центриоли расходятся к полюсам клетки и формируют две центросомы. Центросомы в свою очередь служат ЦОМТами центрами организации микротрубочек веретена деления. Однако от этой общей схемы существует масса отклонений.
Во многих клетках центриоли многократно удваиваются за один клеточный цикл. При созревании яйцеклеток у подавляющего большинства животных центриоли разрушаются при этом многие белки, входящие в состав центросом, по-прежнему присутствуют в клетке. При образовании сперматозоидов , напротив, деградирует центросома; одна из центриолей превращается в базальное тельце жгутика, а вторая сохраняется интактной.
Каждый триплет связан специальными белками, которые придают центриоле форму. Вокруг триплетных микротрубочек находится аморфный материал, называемый перицентриолярным материалом, который содержит много молекул, необходимых для создания микротрубочек. Каждая микротрубочка в триплете состоит из маленьких единиц тубулина, небольшого мономер которые могут соединиться вместе, чтобы создать длинные, полые трубы, которые напоминают соломинки.
Трехмерное изображение одного центриоля можно увидеть ниже. Центр микротрубочек — Центросома во время митоза, когда создается большая сеть микротрубочек. Ученый, изучающий клетку, считает, что он определил центриоль. Структура, по-видимому, представляет собой пучок микротрубочек под микроскопом. Существует девять групп дублетных микротрубочек. Это центриоль?
Это не центриоль, потому что центриоли состоят из девяти групп триплетных микротрубочек. Дуплетные микротрубочки часто встречаются в ресничках и жгутиках. Базальное тело, к которому соединяются реснички и жгутики, будет напоминать центриоль, но единственные микротрубочки, которые выходят из него, будут поддерживать реснички или жгутики, выходящие из него. Центриоль отличается тем, что организует микротрубочки внутри клетки.
В животной клетке имеется только один клеточный центр. Увеличение количества структур часто свидетельствует об онкологическом заболевании. Большее число центриолей характерно для некоторых простейших. Структура центриоли Главные элементы клеточного центра имеют цилиндрическую форму. Стенки центриоли состоят из 27 тончайших микротрубочек, соединённых в 9 триплетов. Каждая структура в составе центриоли обладает своими особенностями.
Одни триплеты имеют вид сложного полипептида, другие выглядят как полусферы. При рассмотрении поперечного среза центриоль напоминает цветок с лепестками, направленными в одну сторону. Каждая центриоль имеет собственную белковую ось, от которой тянутся тонкие нити, соединяющие триплеты. Внутри цилиндра есть полость, заполненная вязкой однородной массой. Два связанных цилиндра клеточного центра называют диплосомой. Дополнительные компоненты В состав клеточного центра входят и другие важные элементы. С их помощью осуществляется образование цитоскелета и веретена деления. К дополнительным компонентам органеллы можно отнести: сателлиты; микротрубочки; матрикс.
Цикл развития[ править править код ] Обычно в течение клеточного цикла центриоль удваивается один раз. Рядом с каждой половинкой «материнской» центриоли достраивается «дочерний» цилиндрик; происходит это, как правило, в течение G2-периода интерфазы. В профазе митоза две центриоли расходятся к полюсам клетки и формируют две центросомы. Центросомы в свою очередь служат ЦОМТами центрами организации микротрубочек веретена деления. Однако от этой общей схемы существует масса отклонений. Во многих клетках центриоли многократно удваиваются за один клеточный цикл. При созревании яйцеклеток у подавляющего большинства животных центриоли разрушаются при этом многие белки, входящие в состав центросом, по-прежнему присутствуют в клетке. При образовании сперматозоидов , напротив, деградирует центросома; одна из центриолей превращается в базальное тельце жгутика, а вторая сохраняется интактной. Однако у мыши и других грызунов в отличие от остальных изученных млекопитающих , а также у улиток деградируют и обе центриоли сперматозоидов.
Клетка – основа жизни на земле
В интерфазе митоза центриоли располагаются в центре клетки, связываясь с ядром или с комплексом Гольджи. В клетке центриоли располагаются обычно возле ядра, сами трубочки находятся в слегка уплотненном белковом окружении — матриксе. Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа. При делении клетки центриоли расходятся в противоположные стороны – к полюсам, определяя ориентацию веретена деления (рис. 16).
Постоянные читатели
- Цитология. Лекция 6. Центриоль. Окштейн И.Л. - YouTube
- - Опорно-двигательная система клетки
- Цитоплазма. Клеточный центр. Рибосомы. • СПАДИЛО
- Центриоль — Википедия Переиздание // WIKI 2
- Из Википедии — свободной энциклопедии
Клеточный центр (центросома)
На втором конце, который располагается дальше от материнской центриоли, вышеописанное «колесо» отсутствует. У некоторых типов клеток вместо втулки имеется аморфная структура. Функции Функции центриолей еще мало изучены. Можно было бы предположить, что они участвуют в образовании веретена деления, однако они формируются и в клетках растений и грибов. Ученые предполагают, что центриоли играют определенную роль в пространственной ориентации веретена деления по отношению к полюсам клетки. Микротрубочки в составе этих органоидов выполняют опорную функцию. Возможно, по аналогии с белковыми структурами, формирующими цитоскелет клетки, микротрубочки также служат для транспортировки определенных веществ. В непосредственной близости от материнских центриолей находятся фокусы схождения микротрубочек в виде плотных мелких телец.
С их помощью осуществляется «сборка» микротрубочек, служащих основой клеточного каркаса. Развитие Чаще всего за весь жизненный цикл клетки от ее образования из материнской и до момента следующего деления или гибели центриоли удваиваются только один раз. Сначала образуются по две половинки материнской и дочерней центриоли, а затем они перемещаются к полюсам, образуя центросомы. Однако из этого правила существует множество исключений: У некоторых видов клеток такое деление происходит неоднократно. В созревших яйцеклетках многих животных центриоли разрушаются. При образовании сперматозоидов центриоли распадаются.
Наиболее часто кроме матрикса в состав клеточного центра входят центриоли как мелкие тельца, с трудом наблюдаемые в световом микроскопе.
Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр рис. Его ширина около 0,15 мкм, а длина такого цилиндра 0,3—0,5 мкм хотя встречаются центриоли, достигающие в длину несколько микрон рис. Микрофотография центросомы в клетке СПЭВ во время митоза, полученная с помощью электронного микроскопа фото И. Воробьева Видны триплеты микротрубочек на поперечном срезе центриоли. Длина каждого триплета равна длине центриоли. Вторая и третья В и С микротрубочки отличаются от А-микротрубочки тем, что они являются неполными, содержат 11 субъединиц и вплотную примыкают к своим соседям.
Кроме микротрубочек в состав центриоли входит ряд дополнительных структур. От микротрубочки А отходят так называемые «ручки», то есть выросты, один из которых внешний направлен к микротрубочке С соседнего триплета, а другой внутренний — к центру цилиндра. Обычно в интерфазных клетках всегда присутствуют две центриоли, располагающиеся рядом друг с другом, образуя дуплет центриолей, или диплосому рис. В диплосоме центриоли располагаются под прямым углом по отношению друг к другу. Из двух центриолей различают «материнскую» и «дочернюю», продольная ось последней перпендикулярна продольной оси материнской центриоли. Обе центриоли сближены своими концами так, что проксимальный конец дочерней центриоли как бы смотрит на поверхность материнской. В дистальном участке материнской центриоли располагается аморфный материал в виде выростов или шпор — это придатки.
Их нет на дочерней центриоли. Центральная часть цилиндра центриоли занята структурой, напоминающей тележное колесо; она имеет центральную «втулку» диаметром около 25 нм и 9 спиц, направленных по одной к А-микротрубочке каждого из триплетов. Такие структуры внутри центриоли расположены в одном из её концов, проксимальном, что делает строение цилиндра центриоли полярным. На дистальном конце центриоли внутри её нет таких структур. У некоторых видов втулка отсутствует или заменена скоплением аморфного материала. Торцы центриолярного цилиндра, кроме системы втулки и спиц на проксимальном конце, ничем не закрыты. Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонковолокнистый, матрикс.
Сами микротрубочки триплетов погружены в аморфный материал, так называемые муфты, или оправы. Если выделенные центриоли обработать 0,6М раствором NaCl, то произойдет полная экстракция микротрубочек, но центриоль как таковая не растворится: вместо нее останется цилиндрическая структура, имеющая девять полых отверстий, некогда занимавшихся триплетами микротрубочек. Поэтому все схемы центриолей здесь значительно упрощены и не включают материал муфты центриолярного цилиндра. Часто около центриолей и в связи с ним можно обнаружить несколько дополнительных структур: сателлиты, фокусы схождения микротрубочек, исчерченные волокнистые корешки, дополнительные микротрубочки, образующие особую зону — центросферу, вокруг центриоли рис. Клеточный центр в клетках позвоночных в интерфазе Воробьев, Надеждина, 1987 ЦНМТ — центр нуклеации микротрубочек При исследовании в электронном микроскопе интерфазных центриолей было найдено, что лучистое сияние центросферы, обнаруживаемое в световом микроскопе, представляет собой большое число микротрубочек, радиально расходящихся от зоны диплосомы. В диплосоме лишь одна из центриолей, материнская, содержит ряд дополнительных структур. Одни из них, перицентриолярные сателлиты, состоят из имеющей тонкое фибриллярное строение конусовидной ножки, расположенной на стенке центриоли, и головки, заканчивающейся на этой ножке.
Ножки сателлитов часто имеют поперечную исчерченность рис. Количество таких перицентриолярных сателлитов непостоянно, они могут располагаться на разных уровнях по длине центриоли. Кроме этих структур рядом с диплосомой, но не связанные с ней структурно могут располагаться плотные мелкие 20-40 нм тельца к которым подходят одна или несколько микротрубочек фокусы схождения микротрубочек. Микротрубочки отходят и от головок сателлитов. Эти центросомные микротрубочки не отходят непосредственно от микротрубочек цилиндров центриолей, а связаны или с сателлитами, или с матриксом. Такие микротрубочки и образуют как бы лучистую сферу центросферу вокруг центриоли, где минус-концы МТ связаны с ЦОМТ, а плюс-концы радиально расходятся на периферию клетки. При образовании центросферы в интерфазной клетке только специальные структуры центриоли — сателлиты и матрикс, каким-то образом связаны с образованием микротрубочек; микротрубочки самих центриолей в этом процессе не участвуют.
Восстановление прицентриолярных микротрубочек после их деполимеризации на холоду происходит за счет появления новых микротрубочек, отходящих от головок сателлитов Таким образом, можно считать, что эти дополнительные структуры являются центрами, на которых осуществляется сборка микротрубочек из тубулинов центры организации микротрубочек — ЦОМТ. Микрофотографии интерфазной центриоли, полученные с помощью электронного микроскопа а — центриоль в G1-фазе; б — центриоль в S-фазе. Трудности биохимического изучения центриолей связаны с тем, что это одиночная клеточная структура, имеющая объем всего 0,03 мкм3. Для сравнения вспомним, что в клетке имеется: около тысячи штук митохондрий, около миллиона рибосом, около сотни хромосом, около 1 мм2 мембран. Есть все основания говорить о том, что в состав микротрубочек центриолей входят тубулины. Это доказывается тем, что колхицин прекращает рост микротрубочек в процентриолях, возникающих вблизи материнской центриоли. Предположения о возможной химической природе остальных элементов центриоли основаны главным образом на данных, полученных из химии ресничек и жгутиков, имеющих много сходных черт строения с центриолями.
Данные о химическом строении центриолей получены главным образом с помощью иммунохимических методов. В интерфазных клетках центриоли связаны с ядром и с ядерной мембраной. При выделении ядер практически все центриоли клеток печени и селезенки крыс оказываются в этой фракции. Связь центриолей с ядром осуществляется главным образом промежуточными филаментами. Если живые клетки подвергнуть ультрацентрифугированию, то центриоли опускаются к центробежному полюсу вместе с ядрами. Центросомный цикл Строение и активность центросом меняются в зависимости от периода клеточного цикла, в течение которого клеточный центр претерпевает тоже циклические изменения рис. Центросомный цикл а — диплосома во время митоза М ; б — центриоль в начале G1-периода; в — центриоль в G1-периоде; г — центриоли в S-периоде, удвоение центриолей; д — центриоли в G2-периоде Целесообразнее начать рассмотрение циклических изменений в структуре центросом с митоза.
Начиная с профазы и кончая телофазой, центросомы имеют сходное строение, несмотря на то что за время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом. В митозе в клеточных центрах их два, по одному на каждый полюс клетки находится по диплосоме. Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена довольно широкой до 0,3 мкм зоной тонких фибрилл — центриолярное фибриллярное гало рис. От этого гало радиально отходят микротрубочки. Важно подчеркнуть, что у дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет. В это время происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек.
Эта структура действительно имеет форму веретена, где на концах его на полюсах клетки располагаются диплосомы, окруженные радиальными микротрубочками центросфера. В данном случае можно говорить о том, что зоны диплосом, клеточные центры, являются центрами организации полимеризации микротрубочек. В пользу этого говорят следующие факты: после исчезновения микротрубочек веретена и центросферы, которое происходит при действии холода или колхицина, новые микротрубочки возникают главным образом в районе материнских центриолей, диплосом, в каждом из полюсов клетки.
Они характеризуются разными пространственными направленностями: материнской и дочерней. В животной клетке имеется только один клеточный центр. Увеличение количества структур часто свидетельствует об онкологическом заболевании. Большее число центриолей характерно для некоторых простейших. Структура центриоли Главные элементы клеточного центра имеют цилиндрическую форму. Стенки центриоли состоят из 27 тончайших микротрубочек, соединённых в 9 триплетов. Каждая структура в составе центриоли обладает своими особенностями.
Одни триплеты имеют вид сложного полипептида, другие выглядят как полусферы. При рассмотрении поперечного среза центриоль напоминает цветок с лепестками, направленными в одну сторону. Каждая центриоль имеет собственную белковую ось, от которой тянутся тонкие нити, соединяющие триплеты. Внутри цилиндра есть полость, заполненная вязкой однородной массой. Два связанных цилиндра клеточного центра называют диплосомой. Дополнительные компоненты В состав клеточного центра входят и другие важные элементы. С их помощью осуществляется образование цитоскелета и веретена деления.
Центриолярный цилиндр — полярная структура. Поскольку в базальном тельце конец цилиндра, от которого растет ресничка, обращен к внешней поверхности клетки, он был назван дистальным, а противоположный конец, обращенный внутрь клетки, — проксимальным. В центриолях придатки и перицентриолярные сателлиты располагаются ближе к дистальному концу, и от него же может расти первичная ресничка рис.
В то же время как процентриоль вновь формирующаяся центриоль всегда образуется ближе к проксимальному концу см. Именно здесь, на проксимальном конце, располагается структура, характерная только для молодых незрелых центриолей, — так называемая «ось со спицами», или «тележное колесо» см. Ультраструктура первичной реснички исчерченных корешков в интерфазной клетке млекопитающих [ 20 ]. Масштабный отрезок 0,2 мкм Триплеты микротрубочек лежат под углом к радиусу центриолярного цилиндра, причем закручены они в центриолях всех исследованных объектов одинаково — против часовой стрелки, если смотреть на центриоль с проксимального конца. Микротрубочки также полярные биополимеры в составе центриолярных триплетов всегда ориентированы одинаково — их минус конец находится на проксимальном конце центриолярного цилиндра, а плюс конец — на дистальном. С поверхностью материнской центриоли связаны структуры двух типов. Во-первых, это перицентриолярные сателлиты образования, напоминающие по форме фишку детской игры , состоящие из конической ножки длиной около 0. Число их варьирует в норме от одной до четырех на центриоль, но может достигать девяти и более, либо они вовсе отсутствуют в клетках некоторых типов. С головками перицентриолярных сателлитов часто связаны отходящие от центросомы микротрубочки, причем от сателлитов их может отходить значительно больше, чем от стенки центриоли. Перицентриолярные сателлиты — структуры, характерные исключительно для интерфазной центросомы.
За несколько часов до митоза они исчезают, и их материал включается в состав так называемого митотического гало — аморфной тонкофибриллярной структуры диаметром около 1 мкм, окружающей центросому в митозе. Второй тип выростов на поверхности центриолярных цилиндров — придатки, они расположены на дистальном конце каждого триплета, а потому их количество всегда равно девяти см. В отличие от перицентриолярных сателлитов, придатки не исчезают при переходе клетки из интерфазы в митоз, и по их наличию всегда можно определить более зрелую материнскую центриоль. У материнской центриоли есть еще одна особенность: она способна формировать рудиментарную первичную ресничку — структуру, которая выступает над поверхностью клетки подобно реснице над глазом см. Первичные реснички появляются в клетках вскоре после завершения деления и исчезают перед митозом или в самом его начале. С центриолями, формирующими первичную ресничку, часто ассоциированы исчерченные корешки см. Назвали их по предполагаемой функции — первоначально считалось, что они заякоривают ресничку, подобно корням дерева. Однако исчерченные корешки могут наблюдаться и в отсутствии реснички [ 12 ]. Строение интерфазной центросомы постепенно меняется в зависимости от стадии клеточного цикла. В конце интерфазы или в профазе митоза две пары центриолей начинают расходиться и формируют два равнозначных центра полимеризации микротрубочек — профазные звезды, при этом интерфазные микротрубочки полностью разрушаются.
Каждый полюс веретена в митозе содержит две взаимно перпендикулярных центриоли — диплосому рис. Материнскую центриоль легко отличить от дочерней, поскольку она имеет два свободных конца и окружена митотическим гало. Ультраструктура центросомы в митотической клетке млекопитающих. Верхнее фото: общий вид митотического веретена; нижнее фото: увеличенное изображение диплосомы нижнего левого полюса веретена. Масштабный отрезок 0,2 мкм Во всех ты, душечка, нарядах хороша! По биохимическому составу центросома оказалась мультибелковым комплексом. Отсутствие любого из них в большей или меньшей степени приводит к нарушению структуры и функций центросомы. К настоящему времени охарактеризовано уже более сотни ассоциированных с центросомой белков. Поскольку трудно дать единую универсальную классификацию всех этих белков, существует несколько вариантов их систематизации в зависимости от выбранного параметра. По локализации в центросоме различают белки, непосредственно входящие в состав центриолей как уже упомянутые тубулины , и белки ассоциированных структур и перицентриолярного материала например, перицентрин.
По продолжительности нахождения в центросоме белки разделяют на постоянно присутствующие и появляющиеся в ней только в специфические моменты клеточного цикла. По функциям выделяют несколько групп центросомальных белков: структурные, белки-моторы, регуляторы в первую очередь киназы и фосфатазы , а также белки, связанные с нуклеацией микротрубочек образованием затравки, с которой начинается их рост и удержанием микротрубочек на центросоме. Центросома, окруженная комплексом Гольджи. На ультратонком срезе располагается одна центриоль из пары. Масштабный отрезок 0,2 мкм Белки-моторы, ассоциированные с микротрубочками, участвуют в формировании митотического веретена и осуществляют направленный транспорт вдоль микротрубочек интерфазной сети. При этом микротрубочки выступают в качестве своеобразных рельсов, по которым органеллы и белковые комплексы перемещаются в обоих направлениях — центробежно от центра клетки к периферии при участии белков суперсемейства кинезинов, и центрипетально от периферии клетки к центру при участии белков суперсемейства динеинов. Необходимо отметить, что центросома часто тесно связана с комплексом Гольджи рис. Регуляторные белки клеточного цикла представлены разнообразными по функциям киназами осуществляющими специфическое фосфорилирование других белков — например, киназами CDK1 p34cdc2 , управляющими ходом митоза, или киназами семейств Polo, Aurora, NIMA и др. Белки — компоненты комплекса нуклеации микротрубочек — также многочисленны, некоторые из них высоко консервативны т. Таким образом, не удивительно, что при столь многообразном белковом составе центросома выполняет в клетке разнообразные функции, часть которых и до настоящего времени полностью не исследована.
Схема, иллюстрирующая работу аппарата Гольджи. Транспорт в направлении к аппарату Гольджи осуществляет моторный белок динеин, доставку созревших в аппарате Гольджи белков по отходящим от центросомы микротрубочкам все части клетки осуществляет моторный белок кинезин На все руки мастерица Вспомним, что еще первооткрыватели центросомы связывали ее роль в клетке с функционированием митотического веретена, а значит и с микротрубочками. Дальнейшие исследования показали, что на центриоли, действительно, происходит образование полимеризация микротрубочек рис. Впоследствии оказалось, что такое представление в значительной степени ограничено, и правы были те исследователи, которые уже в начале XX в. Однако разберемся с функциями центросомы по порядку. Центросома и система микротрубочек в профазной, метафазной и интерфазной клетках. Световая микроскопия. Тройное иммунофлуоресцентное окрашивание выявляет микротрубочки красный цвет , центросому зеленый цвет и ДНК синий цвет. Положение центросом показано стрелками. Масштабные отрезки 5 мкм верхние фото и 10 мкм Центросома как центр организации микротрубочек.
Это представление о центросоме окончательно оформилось ко второй половине ХХ в.